Hoa dưa chuột là hoa lưỡng tính hay đơn tính
|
Đáp án chi tiết, giải thích dễ hiểu nhất cho câu hỏi “Phân biệt hoa đơn tính và hoa lưỡng tính cho ví dụ” cùng với kiến thức tham khảo là tài liệu cực hay và bổ ích giúp các bạn học sinh ôn tập và tích luỹ thêm kiến thức bộ môn Sinh học 6 Hoa đơn tính là hoa: – Chỉ có nhị hoặc nhụy – Chỉ có nhị là hoa đực hoặc chỉ có nhụy là hoa cái Hoa lưỡng tính là hoa: – Có đủ nhị, nhụy Ví dụ: – Hoa đơn tính: hoa mướp, hoa bầu, hoa, bí, dưa chuột… – Hoa lưỡng tính: Hoa khoai tây, hoa cải, hoa bưởi… Hãy cùng Top tài liệu mở rộng thêm hành trang tri thức của mình qua bài tìm hiểu về “Hoa đơn tính và hoa lưỡng tính” sau đây nhé! Hoa là cấu trúc sinh sản của thực vật hạt kín.  Cơ sở để phân biệt hoa đơn tính và hoa lưỡng tính là: Phân chia các nhóm hoa căn cứ vào bộ phận sinh sản chủ yếu của hoa – Những cây có đủ nhị và nhụy gọi là hoa lưỡng tính – Những hoa thiếu nhị hoặc nhuỵ gọi là hoa đơn tính – Hoa đơn tính chỉ có nhị gọi là hoa đực – Hoa đơn tính chỉ có nhuỵ gọi là hoa cái Ví dụ: Một số hoa đơn tính và lưỡng tính
Một bông hoa điển hình thường bao gồm bốn bộ phận chính gắn vào đỉnh của cuống hoa, chúng được sắp xếp thành từng vòng riêng biệt trên đế hoa lần lượt từ ngoài vào trong. Đầu tiên là đài hoa rồi đến tràng hoa, bộ nhị và cuối cùng là bộ nhụy. – Đài hoa nằm ngoài cùng ngay trên đế hoa, bao gồm nhiều lá đài, chúng thường có màu xanh và bao bọc phần còn lại của hoa khi còn ở trong nụ. – Tràng bao gồm nhiều cánh hoa, chúng thường rất mỏng và mềm, màu sắc của cánh hoa khác nhau tuỳ loại. → Đài và tràng làm thành bao hoa bảo vệ nhị và nhuỵ. – Nhị có nhiều hạt phấn mang tế bào sinh dục đực. Từng nhị sẽ có hai phần : Cuống nhỏ phía trong được gọi là chỉ nhị, trên đầu của chỉ nhị là bao phấn chứa nhiều hạt phấn mang tế bào sinh dục đực – Nhụy hoa bao gồm : bầu nhụy, vòi nhụy và đầu nhụy, đầu nhụy chính là nơi tiếp nhận phấn hoa (có bầu chứa noãn mang tế bào sinh dục cái.) – Nhị và nhuỵ là bộ phận sinh sản chủ yếu của hoa. Hoa đơn tính được gọi là hoa không hoàn chỉnh. Hoa đực chứa nhị hoa trong khi hoa cái chứa nhụy hoa. Hoa đơn tính trải qua cả tự thụ phấn và thụ phấn chéo. Phân loại: đơn sắc và lưỡng sắc. Hoa lưỡng tính chứa cả cơ quan sinh sản nam và nữ trong cùng một bông hoa (Một bông hoa duy nhất chứa bao phấn và buồng trứng). Hoa lưỡng tính được gọi là hoa hoàn chỉnh. Câu 1: Cây nào dưới đây có hoa đơn tính? A. Cúc B. Chanh C. Mướp hương D. Cải Câu 2: Nhị và nhụy không tồn tại đồng thời trong một bông hoa A. Bưởi. B. Liễu. C. Ổi. D. Táo tây. Câu 3: Hoa lưỡng tính có đặc điểm nào dưới đây? A. Chỉ có nhụy B. Chỉ có nhị C. Có đủ đài và tràng D. Có đủ nhị và nhụy Câu 4: Hoa cái là A. Hoa đơn tính chỉ có nhụy B. Hoa đơn tính chỉ có nhị. C. Hoa lưỡng tính chỉ có nhị. D. Hoa lưỡng tính có đủ cả nhị và nhụy Câu 5: Phát biểu nào dưới đây là đúng ? A. Hoa khoai tây là hoa lưỡng tính. B. Hoa mướp đắng là hoa lưỡng tính. C. Hoa hồng là hoa đơn tính. D. Hoa sen là hoa đơn tính. Câu 6: Mỗi loài hoa lưỡng tính thường có bao nhiêu nhụy? A. 5 B. 3 C. 2 D. 1 Câu 7: Loài hoa nào dưới đây có lá đài và cánh hoa giống hệt nhau ? A. Hoa cà B. Hoa bí đỏ C. Hoa bưởi D. Hoa loa kèn Câu 8: Nhị hoa thường có màu gì ? A. Màu xanh B. Màu đỏ C. Màu vàng D. Màu tím
17các cây trồng nông nghiệp trong đó có cây dưa chuột (Vũ Văn Liết và CS.2007) [10]. Hơn thế nữa, với dưa chuột tỷ lệ hoa cái/đực là chỉ tiêu hết sứcquan trọng trong việc hình thành năng suất. Sự thay đổi tỷ lệ này bị ảnhhưởng bởi nhiều yếu tố bên trong và bên ngoài mà người làm công tác giốngkhông thể không tìm hiểu chi tiết nhằm tăng hiệu quả công việc.Nghiên cứu giới tính dưa chuột bên cạnh giá trị về mặt lý thuyết nó còn cóý nghĩa thực tiễn rất to lớn đối với việc ứng dụng chúng trong công tác chọn tạogiống mới do năng suất tương quan thuận với số hoa cái hình thành trên cây.Việc sử dụng dòng đơn tính hoa cái trong sản xuất hạt lai F1 góp phần làm đơngiản hóa quá trình sản xuất hạt lai do giảm rất nhiều chi phí và thời gian cho việckhử đực (bao cách ly hoa cái) với điều kiện cách ly tốt về không gian.1.3.1 Biểu hiện giới tính cây dưa chuộtNhư chúng ta đã biết, hầu hết các giống dưa chuột thuộc cây có biểuhiện dạng hoa đơn tính cùng gốc (monoecious) tức là trên cây có cả hoa đực(♂) và hoa cái (♀), ngoài ra còn các hình thức biểu hiện giới tính khác như:Dạng cây đơn tính cái (♀) (gynoecious): tức là trên cây chỉ có hoa cái.Dạng cây lưỡng tính (♀) (Hermaphroditus): trên cây chỉ có hoa lưỡng tínhDạng lưỡng tính đực (♀,♂) (andromonoecious): tức là trên cây có cảhoa đực và hoa lưỡng tính.Dạng lưỡng tính cái (♀, ♀) (gynomonoeciuos): trên cây có hoa cái vàhoa lưỡng tínhDạng cây đơn tính đực (♂) (Androecious): tức là trên cây chỉ có hoa đựcDạng cây tam tính ♂, ♀, ♀ (Trimonoecious): tức là trên cây có cả hoađực, hoa cái và hoa lưỡng tính. 181.3.1.1 Dạng cây đơn tính cùng gốc (monoecious) ♂ + ♀.Trên cây có cả hoa đực và hoa cái là dạng giới tính chủ yếu của cây dưachuột. Qua điều tra của Roy và Saran 1990 [80] tại Ấn Độ thì một nửa của135 loài thuộc họ Bầu bí là đơn tính cùng gốc. Hoa đực thường xuất hiện sớmở các vị trí dưới của thân cây, chủ yếu là mọc ở thân chính và mọc đơn lẻhoặc thành chùm 3-5 hoa mỗi hoa có 1 cuống hoa nhỏ và 3 nhị. Hoa cái mọcsau hoa đực mọc đơn và rất dễ phân biệt với hoa đực vì hoa cái có bầu nhụydài ở phần cuống, bầu nhụy này sẽ phát triển thành quả sau khi thụ phấn. Hoacái đầu tiên xuất hiện ở đốt thứ 5 -7, sau đó mọc xen kẽ hoa đực và hoa cái. Ởcác đốt đầu tiên của cành các cấp đều xuất hiện hoa cái. Hoa của dưa chuột cómàu vàng, cánh hoa gợn sóng. Cả hoa đực và hoa cái đều có mật nên rất hấpdẫn ong. Hoa cái có nhiều mật hơn hoa đực nhưng hàm lượng đường ở hoađực lại cao hơn hoa cái Delaplane et al. (2001) [30]. Hạt phấn dưa chuộtnặng dính nên thụ phấn nhờ ong hay côn trùng hiệu quả hơn là nhờ gió. Nhụycủa hoa cái có thể tiếp nhận phấn suốt cả ngày nhưng tốt nhất là vào buổisáng. Theo Swiader et al. (1996) [91] hoa đực xuất hiện sớm ở ngay nhữngđốt đầu tiên của thân chính trong khi hoa cái xuất hiện muộn hơn, ở vị trí caohơn. Theo (Hossain et al. 2002) [42] dưa chuột đơn tính cùng gốc nhìn chungtrải qua 3 pha biểu hiện giới tính:Pha thứ nhất: giai đoạn đầu của thời kỳ sinh trưởng cây dưa chuột chỉxuất hiện hoa đực;Pha thứ hai: thời gian dài sau thu quả đầu cây dưa chuột xuất hiện xenkẽ hoa đực và hoa cái;Pha thứ ba: giai đoạn cuối cùng của thời kỳ sinh trưởng, thời gian nàyrất ngắn cây dưa chuột chỉ xuất hiện hoa cái, ở thời kỳ này lượng hoa cái ranhiều hơn hẳn số hoa đực.Tỷ lệ hoa đực: hoa cái phụ thuộc vào rất nhiều yếu tố như di truyền, 19điều kiện ngoại cảnh (ánh sáng, nhiệt độ...) và các tác nhân hóa học khác (xửlý ethylen, gibberellin...) nhưng trung bình tỷ lệ này khoảng 15:1 đến 45:1(Subedi et al. 1996) [88]Dưa chuột dạng đơn tính cùng gốc có tỷ lệ đậu quả thấp, trung bìnhkhoảng 50-60% (Hossain et al. 2002) [42].Như vậy trong sản xuất, các giống dưa chuột thuộc dạng đơn tính cùnggốc (monoecious) có tiềm năng năng suất hạn chế vì theo các pha biểu hiệngiới tính thì pha thứ nhất chỉ có hoa đực nên không thể tạo được quả và chonăng suất, pha thứ 3 chỉ có hoa cái và không có hoa đực - không có phấn đểthụ cho hoa cái nên hầu hết các hoa cái đều bị rụng. Quả của các giống dưachuột thuộc dạng này chỉ có khả năng hình thành ở pha thứ hai. Cũng theo kếtquả nghiên cứu của Hossain et al. 2002 [42] thì nếu như tổng thời gian ra hoađậu quả của dưa chuột đơn tính cùng gốc khoảng 53-55 ngày thì thời gian chopha thứ nhất là 22-23 ngày, thời gian cho pha thứ hai là 24-25 ngày và thờigian cho pha thứ ba khoảng 7 ngày. Như vậy thời gian cho cây dưa chuột cóthể tạo quả và cho năng suất chiếm thời gian ngắn hơn so với thời gian còn lạikhoảng một tuần, đây cũng là một trong những nguyên nhân làm cho tiềmnăng năng suất của cây dưa chuột dạng đơn tính cùng gốc thấp. Hơn thế nữa,cây dưa chuột đơn tính cùng gốc thường có thời gian sinh trưởng dài 90-100ngày vì vậy mà việc bố trí thời vụ cho cây dưa chuột dạng này thường gặpkhó khăn, rất dễ ảnh hưởng đến thời vụ của cây trồng tiếp theo. Một đặc điểmnữa của dạng cây đơn tính cùng gốc là tỷ lệ hoa cái có tương quan nghịch vớikhối lượng trung bình quả (Deunff et al. 2004) [31]. Đặc điểm này chính lànguyên nhân làm cho các giống dưa chuột thuộc dạng đơn tính cùng gốcthường có năng suất thấp hơn so với năng suất của dạng cây hoa cái và kếtluận này phù hợp với nghiên cứu của (Hossain et al. 2002) [42].Theo Swiader et al. (1996) [90], các giống trồng trong nhà lưới ở Nhật 20Bản hầu hết là giống dưa chuột quả dài dạng đơn tính cùng gốc và tất cả cácgiống dưa chuột địa phương của Việt Nam và đa số các giống nhập nội baogồm cả giống lai F1 cũng thuộc dạng này.Để sản xuất hạt giống dưa chuột lai dạng đơn tính cùng gốc cần tốn rấtnhiều công cho việc bao hoa cách ly và thụ phấn.1.3.1.2 Dạng cây đơn tính cái (♀) (gynoecious):Dạng cây đơn tính cái là dạng cây mà trên cây chỉ có hoa cái. Năm1929 khi nghiên cứu tập đoàn dưa chuột nhập từ Nhật Tkachenco (1935) [97]đã phát hiện được mẫu giống, trong đó rất nhiều cây chỉ có hoàn toàn hoa cáivà tác giả gọi đó là dạng đơn tính khác gốc không hoàn chỉnh hay đơn tínhkhác gốc một phần. Ngày nay rất nhiều giống dưa chuột trồng ngoài đồngcũng như trồng trong nhà kính/lưới thuộc dạng đơn tính cái.Cây đơn tính cái xuất hiện hoa cái sớm (28-30 ngày sau mọc) ngay từnhững đốt thứ 3-5 trên thân chính. Hoa cái mọc thành chùm hay đơn lẻ ở cácnách lá, phân bố ở hầu hết các đốt nhưng chỉ đến đốt thứ 8-10 thì hoa cáikhông ra ở thân chính nữa mà bắt đầu xuất hiện ở những đốt thứ 1-3 ở cácnhánh cấp 1.Dưa chuột đơn tính cái có tỷ lệ đậu quả cao (75-80%) là do nó manggen đậu quả không qua thụ phấn thụ tinh (Parthenocarpy). Dạng này chủ yếulà các giống dùng trong nhà lưới - không có tác nhân truyền phấn từ hoa đựcsang cho hoa cái. Quả của các giống dưa chuột đơn tính cái mang genParthenocarpy không có hạt, một vài trường hợp có 1 ít hạt. Để quả của dưachuột đơn tính cái phát triển bình thường người ta phải xử lý hoocmon đậuquả ví dụ như Chlorflurenol nhưng cũng có giống không cần phải dùng hoocmon đậu quả nhưng vẫn thu được quả bình thường nếu giống đó mang genparthenocarpy (Swiader et al. 1996) [90].Theo Makus et al. (1975) [64] cây đơn tính cái có lá mầm dày hơn lá 21mầm của cây đơn tính cùng gốc. Và Swiader et al. (1996) [90] cho rằng câydưa chuột thuộc dạng cây thân leo và dạng hình sinh trưởng của nó được chiathành 3 dạng riêng biệt. Dạng cây vô hạn là dạng cây mà cây sinh trưởngchiều cao cây đến lúc chết, chiều dài lóng có liên quan chặt chẽ đến chiều dàithân chính. Dạng hữu hạn có chiều dài lóng tương tự như dạng vô hạn nhưngkết thúc đỉnh sinh trưởng là một chùm hoa và dạng thứ ba là dạng bán hữuhạn, cây có lóng ngắn hơn hai dạng kia và hầu hết cây đơn tính cái thuộc dạngbán hữu hạn. Dạng đơn tính cái có thời gian sinh trưởng ngắn 75-80 ngày,một số giống cho thu hoạch quả đầu sớm ở thời gian 50 ngày sau mọc quả thuhoạch tập trung đồng đều và rất thích hợp cho thu hoạch bằng máy (Swiaderet al. 1996) [90]. Dưa chuột đơn tính cái có tiềm năng năng suất cao nhưngkhả năng chống chịu với sâu bệnh hại kém hơn so với cây đơn tính cùng gốc(Sun et al. 2006) [111].Với đặc điểm chỉ có hoa cái nên những dòng dưa chuột đơn tính cáithường được dùng làm dòng mẹ trong tạo giống dưa chuột lai F1 để giảm chi phícông khử đực và sử dụng ong cho sản xuất hạt lai (Delaplane et al. (2001) [30].Hầu hết các giống dưa chuột thuộc dạng đơn tính cái mang genParthenocarpy là những giống của Hà Lan trồng trong nhà lưới ví dụ nhưgiống Marinda, …và một số giống quả nhỏ có nguồn gốc châu Âu nhưNatufusinari.Trong nghiên cứu tạo dòng tự phối đơn tính cái thường phải chọn lọc từnhững giống lai F1 hay bằng phương pháp nuôi cấy bao phấn để tạo thể đơnbội. Hiện nay, một số dòng dưa chuột đơn tính cái (100% hoa cái) hay dòngnhiều hoa cái (>90% hoa cái) gọi tắt là dòng PF (Predominantly Female) vàcon lai từ dòng này không hoàn toàn là đơn tính cái mà nó vẫn có một ít hoađực. Số hoa đực này ít hơn rất nhiều hoa đực của dạng đơn tính cùng gốc.Dạng này có tỷ lệ đậu quả cao và tập trung nên phù hợp cho thu hoạch mộtlần bằng máy (Swiader et al. 1996) [90]. 221.3.1.3 Dạng cây lưỡng tính (♀) (Hermaphroditus):Là dạng cây chỉ có hoa lưỡng tính trên cây. Hoa lưỡng tính là nhữnghoa mà trên cùng 1 hoa bao gồm cả nhị đực và nhụy cái. Người ta cho rằngđây là dạng giới tính nguyên thủy của hầu hết các cây trồng thuộc họ bầu bí(cucurbitaceae) trong đó có dưa chuột (Cucumis sativus L.). So với hoa đựcvà hoa cái bình thường của cây dưa chuột thì hoa lưỡng tính to hơn về kíchcỡ. Trong điều kiện thời tiết khí hậu thuận lợi, hoa này có thể được đậu và tạoquả, nhưng quả được tạo ra từ hoa lưỡng tính có dạng tròn với phần ruột(chứa hạt) quá lớn, quả này hoàn toàn không có giá trị thương phẩm. Nhưngtrong công tác giống thì đây lại là dạng giới tính quan trọng để tạo ra nhữnggiống dưa chuột có dạng đơn tính cái bền vững với những biến đổi của ngoạicảnh (Mulkey và Pike, 1972) (dẫn theo Trần Khắc Thi, 1985) [16] và nó cũngđược được sử dụng để tạo ra những giống lai đơn tính cái mang đặc điểmparthenocarpy (đậu quả không qua thụ phấn) Pike et al., 1969. Kubicki năm1969 [77]; [59] cũng định hướng việc sử dụng dòng lưỡng tính để duy trìdòng đơn tính cái và tham gia trong tổ hợp lai ba.1.3.1.4 Dạng lưỡng tính đực (♀,♂) (andromonoecious)Trên cây có cả hoa đực và hoa lưỡng tính. Trong quá trình tiến hóa hoacái của dạng đơn tính cùng gốc (monoecious) dần được thay thế bằng hoalưỡng tính.1.3.1.5 Dạng lưỡng tính cái (♀, ♀) (gynomonoeciuos)Trên cây có hoa cái và hoa lưỡng tính. Dạng giới tính này thường gặp ởdưa chuột. Nó là một gen có sẵn, hoặc dùng để phân biệt trong việc lai giữahai dạng giới tính khác nhau.1.3.1.6 Dạng đơn tính đực (♂) (Androecious)Trên cây chỉ có hoa đực, dạng này rất hiếm chỉ dùng để nghiên cứu, vàhiển nhiên là dạng này không có giá trị kinh tế. 231.3.1.7 Dạng tam tính (Trimonoecious)Trên cây có hoa đực, hoa cái và hoa lưỡng tính dạng giới tính này rấtkhông bền vững.1.3.2 Di truyền các tính trạng giới tính ở dưa chuộtTheo Galun 1961 [50]; Shifriss, 1961 [86]; Kubicki, 1969 [59] có 2 genchính là F và M tham gia điều khiển biểu hiện giới tính ở dưa chuột. Các gennày có thể tạo nên các dạng biểu hiện giới tính khác nhau như M-F- (đơn tínhcái), M-ff (đơn tính cùng gốc), mmff (lưỡng tính đực) và mmF- (lưỡng tính).Gen F trội có tác dụng thúc đẩy việc phát sinh hoa cái. Gen M tác động lên sựhình thành hoa cái và cây chứa gen lặn m (mm) sẽ sản sinh hoa lưỡng tính.Một dạng giới tính nữa cũng đã được Galun, 1961 [50] đề cập đến là dạng câyđơn tính đực. Gen A chịu tác động thuận của gen F và cây dưa chuột sẽ cóbiểu hiện đơn tính đực khi lặn cả gen A và gen F (aaff).Có nhiều tác giả cho rằng 3 gen chính Acr/acr, M/m và A/a quy địnhgiới tính của dưa chuột. Trebitsh et al (1987) [99] lại cho rằng giới tính củadưa chuột (Cucumis sativus L.) được quy định chủ yếu bởi 3 gen: F, m và a.Gen F và m tương tác để tạo nên kiểu hình đơn tính cùng gốc (M_f_) hay đơntính cái (M-F-).Theo nghiên cứu của Pưgiencov về cơ sở di truyền tiến hóa hình thànhloài Cucumis sativus và những vấn đề lý luận của chọn giống năm 1974 [78],ông cho rằng cây hoa cái thuộc dạng đồng hợp tử FFMM và F’F’MM, dị hợptử FFMm, FF’MM, FF’Mm và F’F’Mm. Cây lưỡng tính đồng hợp tử làFFmm, F’F’mm và dị hợp tử là FF’mm.Di truyền giới tính khi lai dòng lưỡng tính (F’F’mm) và lưỡng tính đực(ffmm), cây theo hướng đồng nhất khi dạng lưỡng tính trội. Ở thế hệ F1 củacon lai đơn tính cùng gốc (ffMM) và đơn tính cái (F”F”mm) cho hoàn toàn câyhoa cái. Ở F2 phân ly theo tỷ lệ 9:3:3:1. Xuất hiện dạng lưỡng tính đực (ffmm).Kiểu gen của cây hoa cái bao gồm F”F”MM, F”F”Mm, F”fMm và F”fMM. 24Bảng 1.3. Quan hệ giữa kiểu gen và biểu hiện kiểu hình ở dưa chuộtDạng câyĐơntínhcùngKiểu gengốc Ff, MM/Mm, AA/AaCác dạng hoa trên cây♀ + ♂(monoecious)Đơn tính cáiFF1), MM/Mm, AA/Aa/aa(hướng cái, gynoecious)Ff, MM/Mm, AA/Aa/aaLưỡng tính đựcFf, mm2), AA/Aa(andromonoecious)Ff, mm, AA/Aa/aaLưỡng tínhFF, mm, AA/Aa/aa♀Ff, MM/Mm/mm, aa3)♂♀(♀ + ♂, ♂< ♀)(♂ + ♀)(Hermaphrodite)Đơn tính đực(androecious)Ghi chú: 1) Locus F: Shifriss (1961) và Kubicki (1969a) [87]; [60]2)3)Locus m: Galun (1962) [36]Locus a: Kubicki (1969a) [60]Nghiên cứu di truyền học giới tính cây dưa chuột có nhiều lý do đểchứng tỏ rằng các thể dị hợp tử về locus M/m trong các con lai chứaMmacracr có tác động tính cái ổn định. Vì tác động của gen m hoàn toàn lặn,ảnh hưởng ngược của gen này lên hình dạng quả dưa chuột được bổ khuyếthoàn toàn ở cây có chứa cặp Mm. Chất lượng, năng suất và hình dạng của quảở con lai có nhóm gen mAcrAcr không có sự sai khác từ các con lai mangnhóm gen đồng hợp tử trội MmAcrAcr.1.3.2.1 Di truyền giới tính cái ở dưa chuộtCó nhiều ý kiến xung quanh vấn đề di truyền tính trạng giới tính cái ởdưa chuột. Theo Robinson et al. 1976 [79 ] dưa chuột đơn tính cái được quyđịnh bởi kiểu gen +/+ F/F, MMFF, cũng theo ông dạng đơn tính cái(gynoecious) được xác định bởi tổ hợp gen MM, Acracr. 25Franken, 1981[34] đã mô tả ảnh hưởng của gen Acr kiểm soát việc tạo rahoa cái. Gen Acr xúc tiến việc tạo hoa cái bởi vậy giới tính cái lấn át việchình thành giới tính đực.Ngoài ra giới tính cái còn được xác định bởi gen gy. Tính trạng hoa cáido hàng loạt gen trội quyết định, đó là gen F (Tkachenco l935 [97], gen Acr(Shifriss, 1961) [86], gen Si (Galun, 1962) [36].Swiader, 1996 [90]. đề xuất việc chia các dòng hoa cái thành các dạngcó tính di truyền mạnh và di truyền yếu. Kubicki (1969) [60] lại mô tả 1 dạngdưa chuột đơn tính cái mang gen lặn. Tuy nhiên hầu hết các tác giả đều thốngnhất cho rằng giới tính cái của dưa chuột do các gen trội quy định.1.3.2.2 Di truyền giới tính đực ở dưa chuộtTheo Tatlioglu, (1993) [95] tính đực dưa chuột do gen lặn a quyết định,hay quyết định bởi tổ hợp gen acracr, aa.Theo Gomez, (1985) [38], dạng dưa chuột có biểu hiện kiểu hình đơntính đực là do sự tương tác giữa gen quy định tập tính sinh trưởng hữu hạn vàgen trội Acr. Trong bộ gen đặc biệt những cây này không trải qua giai đoạnhoa hỗn hợp (cả hoa đực và hoa cái) do việc ngừng sinh trưởng sớm và chínhvì thế mà nó chỉ có hoa đực.1.3.2.3 Di truyền dạng lưỡng tính ở dưa chuộtCây dưa chuột dạng lưỡng tính được xác định bởi tổ hợp gen m/m,Acracr. Gen lặn m có vai trò quan trọng trong việc xác định biểu hiện lưỡngtính của hoa dưa chuột. Trong trường hợp có mặt gen acr thì hoa đực sẽ đượchình thành cùng với hoa lưỡng tính và do đó trên cây tồn tại cả hai loại: hoa lưỡng tính và hoa đực (andromonoecious).1.3.2.4 Di truyền dạng tam tính ở dưa chuộtQua kết quả nghiên cứu của mình Kubicki (1965) [56] cho rằng dạnggiới tính ở dưa chuột được kiểm soát bằng gen trội Tr, và gen này thường xác 26định việc kiểm soát việc tạo ra cả 3 loại hoa trên cùng một cây: hoa đực, hoacái và hoa lưỡng tính (trimonoecious)1.3.3 Ảnh hưởng của yếu tố ngoại cảnh đến giới tính dưa chuộtBiểu hiện giới tính ở dưa chuột bên cạnh yếu tố di truyền nó còn chịuảnh hưởng rất nhiều bởi điều kiện ngoại cảnh và hoocmon.Nghiên cứu ảnh hưởng của yếu tố ngoại cảnh đến sự hình thành giớitính cây dưa chuột nhằm xác định nội dung và vật liệu cho công tác nghiêncứu chọn tạo giống và để xây dựng quy trình thâm canh cũng như quy trìnhsản xuất hạt giống lai.1.3.3.1 Ảnh hưởng của chất điều tiết sinh trưởngTheo Frankel et al. (1977) [33]; Yin et al. (1995) [109]; Perl-Treves,1999 [72]; Yamasaki et al.., 2005 [108] ethylen là chất điều tiết sinh trưởngảnh hưởng chủ yếu đến biểu hiện giới tính của dưa chuột. Thân hay đỉnh sinhtrưởng của dòng dưa chuột đơn tính cái sản sinh nhiều ethylen hơn dòng đơntính cùng gốc (Rudich et al., 1972b, [87] ; Fujita et al. 1981 [35]; Trebitsh etal., 1987) [99]. Dòng đơn tính cùng gốc và dòng lưỡng tính đực được xử lýethylen sẽ sản sinh nhiều hoa cái cũng như hoa lưỡng tính (MacMurray etal.1968 [63], Shannon et al. 1969) [85]. Mặt khác, xử lý dung dịch ức chếsinh tổng hợp ethylen sẽ làm dưa chuột giảm số lượng hoa cái hay hoa lưỡngtính. (Beyer E., 1976; Takahashi et al., 1980; Takahashi et al., 1984) [26];[91], [92]. Locus F ảnh hưởng đến quá trình sinh tổng hợp ethylen và như vậycó nghĩa là nó liên quan đến sự phát sinh hoa cái (Trebitsh et al., 1997 [100];Mibus et al.2004 [67], Gần đây có nhiều ý kiến đưa ra rằng ethylen ảnhhưởng đến gen M và ức chế nhị đực phát triển (Yin et al.(1995); Yamasaki etal., 2001). [109]; [106]Do Ethylen có khả năng làm thay đổi giới tính của dưa chuột như đãnêu ở trên nên có một giả thiết rằng vị trí sinh tổng hợp ethylen có thể là ở 27mầm hoa (Yamasaki et al., 2001, 2003b) [106], [107]. Đặc biệt ở dưa chuộtđơn tính cùng gốc, sinh tổng hợp ethylen có liên quan đến việc xuất hiện hoacái. Theo Nitsch et al., 1952; Saito et al. 2004 [71]; [83] biểu hiện giới tính ởdưa chuột đơn tính cùng gốc đột ngột thay đổi phụ thuộc rất nhiều vào yếu tốmôi trường như nhiệt độ và quang chu kỳ, kết luận này cũng đã được Frankelet al. 1977 [33] kiểm tra lại , điều này được đặc biệt chú ý để biết được có haykhông yếu tố ảnh hưởng đến việc sản sinh ethylen ở mỗi mầm hoa trong đỉnhsinh trưởng. Một giả thuyết của Yamasaki et al. (2001) [106] rằng dưa chuộtđơn tính cùng gốc - monoecious (M-ff) bao gồm 2 loại hoa, một dạng nhiềuethylen và dạng kia ít ethylen. Tuy nhiên, giả thuyết này còn phải chứng minhvà không có căn cứ nào chứng tỏ quá trình sinh tổng hợp ethylen được thựchiện tại mầm hoa. Cho đến nay, điều này đã được chứng minh rằng 1aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC) là chỉ thị của ethylen (Adams1979) [23] và biểu hiện của gen sinh tổng hợp ACC (ACS) có liên quan vớisinh tổng hợp ethylen trong cây. Kamachi et al. (1997, 2000) [52], [53] đãxác định CS-ACS2 và cho rằng mRNA tích lũy trong đỉnh sinh trưởng có liênquan đến kiểu gen quy định giới tính ở dưa chuột. CS-ACS2 trong đỉnh sinhtrưởng của cây đơn tính cái nhiều hơn trong cây đơn tính cùng gốc và CSACS2 có nhiều trong hoa cái (Kamachi et al., 2000; [52] Yamasaki et al.,2003b) [107]. Tuy nhiên, công việc còn lại là phải xác định có hay khôngnhững thay đổi giới tính để đạt được sự cân bằng hoa đực và hoa cái ở đỉnhsinh trưởng của cây đơn tính cùng gốc, kèm theo đó là sự thay đổi biểu hiệncủa gen CS-ACS2 trong mầm hoa ở thời kỳ xác định giới tính. Mối quan hệcủa biểu hiện kiểu gen CS-ACS2 với các dạng giới tính khác nhau cần phảiđược nghiên cứu ở từng nụ hoa ở các giai đoạn phát triển khác nhau.Nhiều nghiên cứu đã chứng tỏ được vai trò của ethylen ở các mầm hoaảnh hưởng tới sự hình thành các dạng giới tính khác nhau và ảnh hưởng đếntỷ lệ hoa cái trong cây đơn tính cùng gốc. Quan hệ giữa biểu hiện của CS- |
